微生物教会我们的事：饥饿能促进共生，富足则导致共生解体

[法]马克-安德烈·瑟罗斯

微生物的数量如此巨大，我们却时常忽略它们。法国国家自然历史博物馆教授马克·安德烈·瑟罗斯在书中讨论了微生物共生，向我们展现了微生物如何在动植物体内生活，帮助它们完成各种时常关乎性命的任务，以及微生物如何影响人类的行为和文化。我们会发现，微生物无处不在，它们不仅仅与疾病或物质腐烂有关，还秘密地参与构造了植物、动物和文明。本文摘自《看不见的陪伴：与微生物共生的奇妙之旅》[法]马克-安德烈·瑟罗斯，黄行 译，北京日报出版社·理想国2024年1月版。澎湃新闻经授权刊发。

《看不见的陪伴：与微生物共生的奇妙之旅》书封

深海里也有细菌的扶持

让我们前往深海继续海洋之旅。这里远离光线，只有来自海面零星的垃圾。远离大陆的海面也没有什么生机……总而言之，这里没有什么可吃的，因此深海的生物通常也是罕见的，生物量很贫乏。1977年，在加拉帕戈斯群岛附近海域，深潜器被派往深海探索洋中脊。这些海底的山脉会在海洋中部通过熔融产生岩石，形成表层的地壳，构成深海。事实上，一次地质探险成了一次意外的生物发现之旅，接着这一发现在所有海域的洋中脊重复出现，在当时震惊了全世界。

在无尽的黑暗之中繁衍着异常丰富的生命，生物量充足，每平方米拥有10—100千克不等，而我们原以为它是沙漠，生物量可能为其实际的百分之一……所以，我们称其为海底生命绿洲。除了鱼类、甲壳类和大型贝壳类，巨型管虫是最有名的生物，它们长而白的管状躯干固定在海底，上面是鲜红的鳃羽，里面充满了血红素。海底的热液循环也让绿洲更加壮观，因为热水从海床开口喷出，形成白色烟柱和黑色烟柱，颜色取决于遇到深海冷水（4摄氏度）沉淀析出的矿物质。渗入地壳的海水被加热，和海底岩浆房接触获得各种气体，烟柱上升过程中，因为高温而夺取了岩石中的许多化合物。烟柱中有大量的硫化氢、氢气、金属还原剂（如亚铁），还有甲烷。

对于一些细菌来说，这些热液绿洲非常适合生存，因为这些物质可以被海水中的氧气氧化，这个过程产生能量，细菌可以利用能量将二氧化碳转化成有机物，相当于黑暗中的光合作用。实际上，我们已经在第二章见过这类细菌，它们生活在海边泥滩植物的根系里，靠的是无机化学反应。这些“化能”细菌的能量来自一种无机呼吸，在形成烟柱的周围岩石上形成了生物薄膜。但是，从能量角度来看，这种代谢的回报很低（例 如，比光合作用的低很多），因为它经过许多步骤，需要大量的无机物，但生成的生物量相对有限。这些生物薄膜之薄就是证明。既然这些细菌产生的生物量有限，周围的大型动物又靠什么为生呢？

让我们来观察一下热液绿洲动物繁盛的代表——巨型管虫。它们高度为1-3米，每平方米的数量为150-200个，像一床床地毯。它们属于动物生长速度最快的那一类，2-3年就能长到成年的高度……但是，它们的身体让人困惑，因为没有消化道！在它的体内有一个大的组织器官，每个组织细胞内住着大量细菌，它们被包在一层膜内，形成内共生，就像虫黄藻或豆科植物根瘤里的细菌。这个大型器官被称为营养体（trophosome，来自希腊语trophein，意为“营养”，和希腊语soma，意为“结构”），有大量细菌，占管虫体重的35%。这个特殊的器官让人们长久以来不知道巨型管虫的准确分类，相比形态上的相似，它的分类是通过基因比对确定的，它们属于环节动物门，类似蚯蚓和血虫。

细菌通过化能合成为巨型管虫提供养分，同样地，巨型管虫也为它们提供养分。细菌利用氧气氧化硫化氢，用其能量和二氧化碳产生糖分—给自己，同时也给巨型管虫。巨型管虫不但以细菌产生的化合物（琥珀酸、氨基酸[如谷氨酸]）为食，它的细胞还可以消化一些细菌。这有点像我们对牛羊牲畜的利用：挤奶为了奶，屠宰为了肉！它头上的“红羽毛”是和海水交换的器官，用这个充满血红素的鳃提取细菌需要的气体（氧气、硫化氢和二氧化碳），然后把它们运送到营养体。我们（在关于把植物放在花瓶里的时候）说过，硫化氢浓度太高时有毒：在巨型管虫体内，这种气体在血液里和血红蛋白结合，使其不是游离状态，不然会损害组织。巨型管虫的血红蛋白比其他动物的要大，增大的部分是用来固定硫化氢的，因此气体在运输中没有伤害性。血红蛋白把混合气体（硫化氢和氧气）运到细菌处，细菌进行代谢，释放能量。硫化氢氧化产生的硫被血液带回鳃羽，释放到体外。

和珊瑚一样，动物呼吸产生的二氧化碳被循环利用；此外海水中的二氧化碳也被提取，为的是给细菌产生糖分提供最佳条件。海水本身并不具备条件让所有必需物质集中浓缩，共生让化能合成细菌比在生物薄膜中更加高效。巨型管虫的鳃羽采集海水中的硝酸盐，细菌用其来生成氨基酸，供给双方。这里，我们再次看到和前一章植食性动物类似的互相营养模式，但是这里动物的形态和营养的改变更多；和一些植物—动物一样，它只提取水溶性分子。至于对贫瘠环境的适应，它的机制和珊瑚虫与菌根的组织方式类似：一方（动物或者真菌）集中环境中分散的资源献给另一方（细菌、虫黄藻或者植物）；另一方生成糖分，为共生体供给能量。在海底生命绿洲里，资源集中促进了细菌的生长，这远远超过那些直接从水里获取资源的游离细菌。我们再次看到了牛和珊瑚虫具备的两种机制：废物利用（在这里，特别是动物呼吸产生的二氧化碳）和共生对动物觅食能耗的限制（像珊瑚虫一样，定点生长）。

总的来说……

在不友好的海洋环境里，动物有看不见的陪伴。共生可以为它们大幅拓展可生活的空间，如贫瘠环境里的珊瑚虫和海底无用流体环境。在这两种情形下，同一种共生（和单细胞藻类或者化能合成细菌）在不同动物种类中形成，这些共生大概都是从进食开始的，因为它们的祖先很有可能以微生物为食直到有一天将它们“驯化”。换句话说，这些祖先获得了以俘虏的方式训练和培养它们的技能，不再需要以它们为食，而是通过它们产生的物质获取养分。

混合型的细胞甚至是混合型的器官出现了，比如营养体。这种混合型结构重新定义了动物：它们经常没了消化道，转为固定生活，由于不用移动，它们进而没了首尾的区分（比如，西伯加虫和巨型管虫一样没有头部）。因为有了这些微生物的陪伴，这些动物部分或完全具备了自养能力，即不需要（或者不太需要）从环境中提取有机物。它们因和微生物的结合获得新的特征，这是共生进化创新的一例。

它们对生态环境的影响和有菌根的植物征服陆地的描述一致。我们从以生物薄膜为主、零星小型动物为辅的生态系统，过渡到生物量富足、大型动物多样的生态系统，所有这些共生都帮助生态系统摆脱了纯微生物模式。我们观察到的影响有：让有生产有机物能力的一方和有汇集环境资源能力的另一方进行合作；共生效率高，因为动物不再需要捕食，还可以回收内共生体产生的废物；最后，双方之间有互相保护的作用。

让我们告别这和我们生活如此不同的异地，观察一下它们的适应过程是否处处适用。共生的适应性也悄然存在于我们周围陆地的许多动物身上。除了第四章已经讲过的植食性动物，我们现在来观察微生物是如何帮助昆虫实现如此惊人的多样化。

压力和饥饿万岁！

最后一个促进共生的因素来自环境。诚然，艰苦紧张的条件为共生带来了便利，有时甚至成为一种需要。在有利的情形下，共生反倒没有那么必要。

在引言，我们提到了生活在潮间带的小地衣—海洋地衣，它可以让蓝细菌在冬天或者干旱时存活下来。真菌没有共生体无法存活，它没得选……至于藻类，它也只有和真菌一起时才能忍受艰苦条件；如果独自生活，它会以孢子形式过冬，直到夏天才生长，并且环境不能太干旱。事实上，面对环境中对双方有用的资源，共生体之间通常是竞争关系，如空间、磷或本例子中的氮。但是，如果其他物理化学因素——在这种情况中是退潮期的干旱或者冬天的低温——限制双方的生长，那么可用资源对于各自微小生物量可以说是非常足的。大家都有份：竞争没有那么明显，是对抗紧张形势的互相保护。科学史学家经思考认为，这解释了为什么19世纪末的许多俄国科学家一开始就对生物界的合作很敏感，如梅列日科夫斯基和克鲁泡特金（如果只提两位的话）。他们生活之地的生态系统通常是恶劣的，因为寒冷，限制了许多机制，如竞争、生物体的生长，通常人类也只有群居才能生存，通过合作保护和养活大家。这些条件缓和了竞争对于共生的优势，这可能对一些俄国科学家的世界观有影响。

资源太多有反作用：饥饿能促进共生，而富足则导致共生解体。上文中，我们说过植物在富足环境中如何摆脱根系的共生体，特别是在人流多的地方，如万森森林，植物被放到肥沃程度持续上升的土壤里。根系共生体喜欢贫瘠的土壤，和没有共生体的植物比，微生物能改善植物的生长。然而，一旦土壤的肥沃程度超过一定数值，它们就没有作用了！植物会降低互动，特别是降低独脚金内酯的产生，因为它们吸引土壤里的菌根球囊菌；但是，残留的微生物消耗大又不供养，可能减缓植物生长！习惯了有利的环境后，许多植物失去了它们的共生体。

我们提过致病因子，如卵菌或锥虫，它们的祖先靠色素体供养，成为寄生生物后它们丧失了色素体。一些植物为了适应沃土丧失了菌根，如卷心菜所属的十字花科，一些黑麦的品种，蓼科，还有甜菜，苋科（以前属于藜科）。在热带雨林里，土壤里的微生物利用有机物产生硝酸盐的速度很快，许多豆科乔木因此丧失了形成根瘤的能力，而根瘤本应是豆科的特征。

现代农业中，一个相似的现象也在我们眼前发生，那就是农民通过施肥促进植物生长。耕地把水渗透埋藏的无机盐翻上来，粪肥和工业肥料让土地变得肥沃。因此，植物可以不需要菌根或者根瘤就能存活……一个世纪以来适应了这种土壤的品种被选择保留了下来，我们不再能掌控它们利用微生物共生的能力。比较过往经过相对肥沃的土壤选择的品种和20世纪极其肥沃的土壤选择的品种，会发现后者选择共生的压力没有了。许多近代选择下来的谷类，对菌根球囊菌的存在不再做出积极反应，哪怕是在没有那么肥沃的土壤里——在一些品种里，负责在菌根形成时和真菌交流的基因之一甚至出现了突变！对它们而言，在过去的六十多年里，大豆最近期的品种失去了有效制裁与菌根“骗子”的交流……就这样，富足的环境选择了现代农作物，导致现代农作物丧失了先前生物市场和选择共生对象的本领。

西方现代农业技术由于施肥，使植物放弃了对这些本领的选择，它也把植物和真菌的共同进化丢在一旁。正面看，这些技术养活了整个西方，但是菌根退化，其保护作用也随之消失，增加了植物对杀虫剂的依赖。此外，一些植物卫生产品也不是对菌根真菌完全无效的（哪怕是如草甘膦一类的除草剂，对某些球囊菌也是有毒的！），它们还帮助减少与菌根的互动。因此，植物对人类带来的工业肥料更加依赖……工业肥料又进一步降低了与菌根的互动……这就是一个对杀虫剂和我们人类干预的依赖循环。

现代农业方法带来的环境问题，我们现在可以设法控制。对在不那么肥沃的土地上生长的植物，我们优先菌根和根瘤的供养，这样能减少氮和磷排到含水层、河流和沿海，那么工业肥料带来的污染问题就得到了控制。唉！目前来说接种球囊菌（甚至是根瘤菌）的意义有限，因为现代种类对共生的需求与反应不如从前，正如前文所见。施了这么多年的工业肥料，日积月累，土壤已经不适合共生了……如果环境中肥料的添加和植物选择是有节制的，接种菌根真菌也许还是有用的，如第一章讲的森林，但这不总是适用于农业。毋庸置疑，我们可以期待在某一天开发贫瘠的土地时，我们限制工业输入的使用及其副作用，重建共生体系，和4亿年的自然植物史重新连接。但是这还需要几年的研究，可能要从古老品种或者野生品种中重新选择，培育出几个新品种！

这些事实揭示了环境的丰沃如何跳过了共生，意味着环境的紧张和贫瘠相反是有利于共生的。